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Biomembran

Biomembranen dienen als Trennschicht (Membranen) zwischen verschiedenen Bereichen innerhalb einer lebenden Zelle oder auch zwischen dem Inneren einer Zelle und dem Zellaußenraum (im Falle der Zellmembran). Innerhalb der Zelle trennen Biomembranen das Innere von Organellen oder Vakuolen vom Cytoplasma. Eine Biomembran ist jedoch nicht nur eine passive Trennschicht, sondern sie spielt eine aktive Rolle beim Transport von Molekülen und Informationen von einer Seite zur Anderen.

Inhaltsverzeichnis

Aufbau

Biomembranen bestehen aus Lipiden und Proteinen. Der Lipidanteil bildet als Lipiddoppelschicht die Grundsubstanz der Membran und ist für ihre besonderen physikochemischen Eigenschaften verantwortlich. Insbesondere wirkt diese Doppelschicht als passive Trennschicht. Steroide wie das Cholesterin gehen eine hydrophobe Wechselwirkung mit den Lipiden ein und verfestigen die ansonsten flexible Biomembran. Darüber hinaus sind auf und innerhalb der Membran Proteine verteilt, welche die aktiven Funktionen der Membran übernehmen. Die Proteine haben nur eine sehr geringe Stützfunktion der Biomembran, da sie durch die Lipidschichten schwimmen.

Biomembranen können anhand ihrer Dichte charakterisiert werden; sie liegt meist zwischen 1,12 und 1,22 g·cm-3. Die Dichte ist vom Gewichtsverhältnis der Proteine zu den Lipiden abhängig: je nach Funktion der Membran werden Werte von 0,25 (Myelinmembran, geringer Proteinanteil), 1,3 (Plasmamembran von Erythrozyten), 2,5 (Plasmamembran von E. coli), 2,9 (Innere Mitochondrienmembran) bis hin zu einem Wert von 5 in der Purpurmembran bei Halobacterium (hoher Proteinanteil) gefunden.[1]

In bestimmten Arten von Zellorganellen (Zellkern, Mitochondrium, Plastid) treten Biomembranen als Doppelmembran auf.

Lipiddoppelschicht

Die Lipiddoppelschicht besteht größtenteils aus amphiphilen Phospholipiden, die eine hydrophile Kopfgruppe und eine hydrophobe Schwanzgruppe (meistens Kohlenwasserstoffketten) besitzen. In Wasser bildet sich eine Doppelschicht, bei der die hydrophoben Schwänze nach innen und die hydrophilen Köpfe nach außen zeigen. Wegen des hydrophoben Kerns ist eine solche Lipiddoppelschicht nahezu undurchlässig für Wasser und wasserlösliche Moleküle, gleichzeitig aber sehr flexibel und mechanisch schwer zu zerstören. Aus diesem Grund hinterlässt selbst ein Einstich mit einer Pipette kein Loch in der Membran. Dafür kann sie durch Lipidlösungsmittel und Lipasen zerstört werden.

Die Lipiddoppelschicht einer Biomembran ist normalerweise flüssig, d.h. die Lipide und Proteine sind in der Ebene der Membran recht beweglich. Ein Austausch von Lipiden zwischen den beiden Schichten oder gar ein Lösen eines Lipids von der Membran ist jedoch sehr selten. Eine gezielte Bewegung von einer Membranseite zur anderen (Flipflop) ist normalerweise nur unter dem aktiven Mitwirken von speziellen Proteinen (sog. Flipasen) unter Verbrauch von Adenosintriphosphat (ATP) möglich.

Wie flüssig die Lipiddoppelschicht ist, hängt vor allem von der Anzahl von ungesättigten Doppelbindungen in den hydrophoben Kohlenwasserstoffketten der Lipide ab. Je mehr, desto flüssiger ist die Membran. Andererseits wird der Grad der Flüssigkeit durch andere eingelagerte Moleküle bestimmt. Cholesterin zum Beispiel vermindert einerseits die Fluidität, verhindert aber bei niedrigen Temperaturen, dass sich die Membran gelartig verfestigt.

Vitamin E ist ein Antioxidans (wie Vitamin C), es schützt die ungesättigten Kohlenwasserstoffketten der Phospholipide der Biomembran vor der Zerstörung durch freie Radikale (Lipidperoxidation).

Membranproteine

Verschiedene Arten von Membranproteinen, die in die Lipiddoppelschicht eingelagert sind, sorgen für unterschiedliche Eigenschaften der Biomembranen.

Viele Proteine sind am Membrantransport beteiligt, d.h. am Stoffaustausch und der Signalübertragung über spezifische Rezeptoren. Gut untersucht ist eine Vielzahl von Membranproteinen, die unterschiedliche Zellarten und deren Reifestadien charakterisieren und sich von Individuum zu Individuum unterscheiden können (z.B. Blut- und Gewebegruppen). Dazu gehören auch Moleküle (meist Glykoproteine), die nach dem Schlüssel-Schloss-Prinzip zur Eigen-Fremd-Unterscheidung beitragen.

Nach dem Flüssig-Mosaik-Modell sind die Membranproteine nicht starr in der Membran fixiert, sondern zu hochdynamischen Ortsveränderungen innerhalb der Membran fähig. Diese Dynamik bildet die Voraussetzung für die Auslösung mannigfacher Signalketten auf Zellebene sowohl intrazellulär als auch zwischen kooperierenden Zellen.

Durchlässigkeit (Permeabilität)

Da die Biomembran vor allem eine Trennschicht zwischen verschiedenen Bereichen darstellt, ist sie für die meisten Moleküle undurchlässig. Kleinere lipophile Moleküle können frei durch die Lipiddoppelschicht der Membran diffundieren, wie z.B. Kohlendioxid, Alkohole und Harnstoff. Um die Durchlässigkeit der Membran für lipophobe Teilchen wie Wasser, oder große Teilchen wie Ionen oder Zuckermoleküle zu ermöglichen, sind in die Membran verschiedene Transportproteine eingelagert, die für den Transport bestimmter Stoffe zuständig sind. Deshalb spricht man von Semipermeabilität bzw. selektiver Permeabilität[2].

Funktion

Das Cytoplasma im Inneren einer Zelle wird durch eine Biomembran nach außen abgegrenzt. Diese nennt man Zellmembran, Plasmamembran, Plasmalemma oder Membrana cellularis.

Innerhalb der Zelle sorgen Biomembranen für eine Kompartimentierung der Zelle: Die meisten Zellen enthalten Reaktions- und Speicherräume (Kompartimente), wie z.B. die Zellorganellen und Vakuolen mit sehr unterschiedlichen chemischen Eigenschaften, die durch Biomembranen voneinander abgegrenzt sind.

Die Zellwand einer pflanzlichen Zelle ist immer vollpermeabel, d.h. sie ist durchlässig für alle Stoffe. Dies kann man im Vorgang der Plasmolyse beobachten.

Geschichte der Modell-Entwicklung

Einzelnachweise

  1. Hans Kleinig, Uwe Maier, Kleinig/Sitte Zellbiologie. Verlag Gustav Fischer, 1999. ISBN 3-437-26010-3
  2. Biomembrane I: Selective Permeability of Membranes
  3. Gorter, E. & Grendel, F. (1925): On bimolecular layers of lipoids on the chromocytes of the blood. The Journal of Experimental Medicine. Bd. 41, S. 439-443.
  4. Singer, S.J. & Nicolson, G.L. (1972): The fluid mosaic model of the structure of cell membranes. Science. Bd. 175, S. 720-731. PMID 4333397.
  5. Vereb, G. et al. (2003): Dynamic, yet structured: The cell membrane three decades after the Singer-Nicolson model. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Bd. 100, S. 8053-8058. PMID 12832616 PDF