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Schlangen

Dieser Artikel behandelt die Tiergruppe Schlangen; zu weiteren Bedeutungen siehe Schlange und Schlangen (Gemeinde).
Schlangen

Ringelnatter (Natrix natrix)

Systematik
Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata)
Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata)
Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda)
Klasse: Reptilien (Reptilia)
Ordnung: Schuppenkriechtiere (Squamata)
Unterordnung: Schlangen
Wissenschaftlicher Name
Serpentes
Linnaeus, 1758
Überfamilien

Schlangen (griech. ὄφις Ophis oder lat. Serpentes) sind eine Unterordnung der Reptilien. Sie stammen von echsenartigen Vorfahren ab. Gegenüber diesen ist der Körper stark verlängert und die Extremitäten wurden fast völlig zurückgebildet. Heute sind etwa 3000 Arten beschrieben. Mit Ausnahme der Arktis, Antarktis, Permafrostgebieten und einigen Inseln sind sie weltweit in allen Lebensräumen anzutreffen.

Schlangen spielen in der Kulturgeschichte und Mythologie und darauf aufbauend auch in der Kunst und Literatur eine große Rolle: so verführte in der alttestamentarischen Schöpfungsgeschichte der Bibel eine Schlange Adam und Eva dazu, die Frucht vom Baum der Erkenntnis zu kosten. Der von einer Schlange umwundene Stab des Asklepios in der griechischen Mythologie (Äskulapstab) ist bis heute das Symbol der medizinischen und pharmazeutischen Berufe.

Inhaltsverzeichnis

Merkmale

Äußeres Erscheinungsbild

Alle Schlangen besitzen einen länglichen und dünnen Körper und haben bis auf wenige Ausnahmen ihre Gliedmaßen vollständig verloren. Lediglich bei den evolutionär gesehen primitiven Schlangen, wie beispielsweise den Roll- und Blindschlangen, sind zum Teil Reste des Beckengürtels und kurze Aftersporne zu finden. Von Art zu Art können sich die Körperformen stark unterscheiden. Einige Schlangen können eher untersetzt aussehen (dicker Körper, kurzer Schwanz; z. B. die GabunviperBitis gabonica), währende andere sehr gleichmäßig nach hinten dünner werden (Raue Grasnatter – Opheodrys aestivus). Auch im Querschnitt gesehen, können sie von rund oder oval bis dreieckig variieren. Fast immer ist der Bauch abgeflacht. Die Größe ausgewachsener Schlangen schwankt artabhängig sehr stark zwischen 15 Zentimetern bei Blindschlangen (Typhlopidae) und fast 10 Metern bei der Netzpython.

Im Unterschied zu Schleichen (Anguidae), die mehrere Reihen von Bauchschilden aufweisen, haben Schlangen nur eine Reihe davon. Des Weiteren weist ihr Rostralschild am unteren Rand eine kleine Kerbe auf (die sogenannte Rostralkerbe), die es ihnen ermöglicht zu züngeln, ohne das Maul dafür öffnen zu müssen. Schleichen haben diese Kerbe nicht. Auch besitzen Schlangen keine Augenlider, ihre Augen werden komplett von einer durchsichtigen Schuppe bedeckt. Bei Schleichen ist dies anders, was man am Blinzeln der Tiere erkennen kann. Ferner sind Schleichen fähig zur Autotomie, bei Gefahr können sie ihren Schwanz abwerfen. Auch diese Fähigkeit unterscheidet sie von den Schlangen, wobei bei einigen evolutionär alten, unterirdisch lebenden Schlangenarten ebenfalls der Schwanz abbrechen kann, allerdings handelt es sich dort um einen passiven Vorgang, und zudem wächst er nicht mehr nach.

Verschiedene Farbvarianten bei der Rauhschuppigen Buschviper (Atheris squamigera)

Ein ausgesprochen auffälliger Geschlechtsdimorphismus kommt nur sehr selten vor; so weisen zum Beispiel weibliche Kreuzottern (Vipera berus) eine eher braune bis rötliche Färbung ohne sonderlich kontrastreiches Muster auf, die Männchen sind eher grau gefärbt und ihre Zeichnung hebt sich kontrastvoll von der Grundfarbe ab. Als weiteres Beispiel seien verschiedene Schuppenformen genannt: die Weibchen der Sipo (Chironius carinatus) haben glatte Schuppen, während die der männlichen Tiere gekielt sind. Weitere geschlechtsbedingte Unterschiede lassen sich nur im direkten Vergleich feststellen: Die Weibchen sind in der Regel etwas größer und umfangreicher als die Männchen, allerdings kann es auch umgekehrt sein. Der Schwanzansatz hinter der Kloake stellt ein gutes Unterscheidungsmerkmal dar. Während er sich bei den Männchen sehr gleichmäßig verjüngt, ist bei den Weibchen ein Absatz zu erkennen.

Schlangen verfügen über eine schier unendliche Zahl von Farb- und Zeichnungsvarianten. Sie umfassen alle Farben des Spektrums und können einfarbig, mit wenig gefärbten Schuppen über Streifen-, Leiter- und Karomuster bis hin zu komplexen Farbkombinationen reichen. Einige ungiftige Arten haben im Laufe der Evolution ein ähnliches Muster wie andere, giftige, entwickelt, um ihre Feinde zu verwirren und sich zu schützen (Mimikry). Auch bei Schlangen treten gelegentlich besondere Pigmentierungen wie Albinismus und Melanismus auf.

Haut

Schlangenhaut besteht aus drei Schichten: der Epidermis (Oberhaut), der Dermis (Lederhaut) und der Subdermis (Unterhaut). Alle Schichten erfüllen verschiedene Funktionen. So besteht die Epidermis aus keratinhaltigen Zellen, die eine dichte und flexible Hornschicht ausbilden. Diese ist in Form von Schuppen angeordnet. Die Epidermis stellt die Barriere zwischen Schlangenkörper und Umwelt dar, durch sie ist das Tier vor schädlichen Umwelteinwirkungen recht zuverlässig geschützt. In der Lederhaut befinden sich Nervenenden, kollagenhaltiges Bindegewebe, Blutgefäße und Pigmentzellen (Chromatophoren). Hier empfängt die Schlange Tastsinneseindrücke und durch die hier gelagerten Pigmente erhält sie ihre Färbung. Die Subdermis enthält Fettkörper, in denen Energiereserven gespeichert werden (beispielsweise für die Winterruhe oder, bei ovoviviparen Schlangen, für die Zeit der Trächtigkeit).

Schuppen

siehe Hauptartikel Schlangenschuppe

Unterschiede der Kopf- und Körperschuppen bei Amphiesma monticola

Schlangenschuppen werden in Kopf- und Körperschuppen unterteilt. Bei einigen Arten (beispielsweise Nattern) sind die Kopfschilde im Verhältnis zu den Körperschuppen recht groß und können als Bestimmungsmerkmal dienen. In der Draufsicht lassen sich sechs verschiedene Kopfschilde feststellen: Rostrale (Schnauzenschild, in der Regel 1× vorhanden), Internasale (Zwischennasenschild, 2×), Praefrontale (Vorderstirnschild, 2×), Frontale (Stirnschild, 1×), Supraoculare (Überaugenschild, 2×) und Parietale (Scheitelschild, 2×). Auch in der Seitenansicht des Kopfes gibt es diverse Schildegruppen, die in ihrer Schuppenzahl jedoch von Art zu Art sehr stark variieren können. Dies sind: Nasale (Nasenschild), Loreale (Zügelschild), Praeoculare (Voraugenschild), Postoculare (Hinteraugenschild), Temporale (Schläfenschild), Supralabiale (Oberlippenschild), Sublabiale (Unterlippenschild) und Suboculare (Unteraugenschild). Bei vielen anderen Arten (beispielsweise den Vipern) ist die eben vorgestellte Kopfbeschuppung jedoch in viele kleine Schuppen fragmentiert.

Die kleinen Körperschuppen auf dem Rücken und der Seite sind üblicherweise in Form von Längsreihen angeordnet und überlappen die jeweils hinter ihnen liegende Schuppe. Auch hier gibt es Ausnahmen wie manche Seeschlangen, deren Schuppen sich nicht überlappen, sondern nebeneinander angeordnet sind (dies hat den Vorteil, dass sich marine Hautparasiten nicht gut festsetzen können). Am Bauch ziehen sich die Schuppen einmal quer über die gesamte Körperbreite, Schlangen haben also nur eine Reihe von Bauchschuppen. Auch hier überlappen die Schuppen die jeweils dahinter liegenden. Schuppen können sehr unterschiedlich gestaltet sein, so gibt es glänzende, matte, glatte oder auch gekielte Exemplare. Einige erfüllen sehr spezielle Funktionen; das vermutlich bekannteste Beispiel stellt hier die Rassel der Klapperschlangen dar; diese besteht aus speziellen, zu Hornringen umgeformten Schuppen.

Eine besondere Schuppe ist allen Schlangenarten gemein: diese ist durchsichtig und dient dem Schutz des Auges. Schlangen haben keine Augenlider, ihre Augen sind komplett von besagter Schuppe bedeckt. Dies birgt einen großen Vorteil für die Tiere, denn unter Augenlider könnten Schmutz oder andere Fremdkörper dringen, welcher sich die Tiere nicht mehr entledigen könnten.

Häutung

Weil Schlangen, wie alle Reptilien, auch nach erreichter Geschlechtsreife lebenslang weiterwachsen, ihre Haut jedoch nicht kontinuierlich abgeschuppt wird (wie zum Beispiel bei den Säugetieren), müssen sie sich regelmäßig komplett häuten. Dabei dringt Luft unter die absterbende Hornschicht und löst sie dadurch langsam vom Rest ab, was an einer Trübung beziehungsweise Mattfärbung der Tiere und besonders der Augen zu erkennen ist. Darunterliegende Hautzellen wachsen, bilden eine neue Hautschicht und verhornen kurze Zeit später. Hierdurch steht das Tier nie eventuellen Einwirkungen von außen schutzlos gegenüber. Ist die Verhornung der neuen Haut abgeschlossen, beginnt die Schlange ihre Schnauze an einem scharfen oder spitzen Gegenstand zu reiben. Die alte Haut reißt auf und die Schlange versucht sich beim Kriechen durch enge Spalten, um Äste oder enge Astgabeln herum und Ähnliches von ihr zu befreien. Nach der Häutung besitzen die Tiere wieder eine feste und klar gefärbte Haut. Auch die Hornhaut der Augen – die mit abgeschuppt wird – ist jetzt wieder kristallklar. Die alte Haut, die Exuvie, auch „Natternhemd“ genannt, bleibt zurück.

Knochenbau

Die bei Schlangen vorhandenen Knochen lassen sich grob in drei Gruppen einteilen: Schädelknochen, Wirbel und Rippen. Die bereits im Kapitel Aussehen erwähnten Beckengürtelknochen sind rudimentär und erfüllen keine weitere Funktion. Ebenfalls nicht vorhanden sind Schultergürtel und Brustbein.

Der Schlangenschädel ist sehr beweglich konstruiert. Da die Kiefer- und Gaumenknochen nicht miteinander verwachsen, sondern nur durch Bänder verbunden und stark verschiebbar sind, kann das Maul sehr weit geöffnet und können auch größere Beutetiere in einem Stück verschlungen werden. Der Oberkiefer besteht aus folgenden Knochen: Praemaxillare (als einziger fest, über dem Praefrontale, mit Schädel verbunden), Maxilla, Flügelbein, Quergaumenbein und Gaumenbein. Der Unterkiefer besteht aus zwei Unterkieferbögen. Es befinden sich ein Zahnbogen im Unter- und zwei im Oberkiefer (einen innerer und ein äußerer). Diese beiden Bögen sind analog dem Unterkiefer zweigeteilt. Die äußere Zahnreihe wird für den Fang und das Festhalten der Beute genutzt, die innere dient dem Transport derselben in die Speiseröhre. Dabei schieben sich linker und rechter Bogen abwechselnd nach vorne, greifen die Beute, schieben sich mit dieser nach hinten und lösen sich von ihr, um wieder nach vorne zu gleiten und neu zu beginnen. Es entsteht der Eindruck, als würde der Kiefer über die Beute laufen. Da sämtliche Kieferknochen relativ unabhängig voneinander bewegt werden können, müssen sie nach jedem Biss oder Beuteverschlingen durch mehrmaliges Öffnen und Schließen des Mauls wieder „sortiert“ werden.

Die Anzahl der Wirbel ist auf rund 200 (maximal 435) erhöht. Die Wirbelkörper sind über eine Bandscheibe und ein Gelenk miteinander verbunden. Die Gelenkpfanne liegt vorne am Wirbel, der Gelenkkopf hinten. Innen führen sie in einem Kanal das Rückenmark und Blutgefäße. Zwar sind zwei Wirbel zueinander nicht zu einer besonders starken Biegung oder Drehung fähig (da hierbei Gefahr bestünde, das Rückenmark zu verletzen oder zu zerreißen), aber aufgrund der hohen Wirbelanzahl sind die Tiere doch sehr beweglich (mit etwa 40 Wirbeln kann eine Biegung von circa 60° erreicht werden). Jeder Wirbel, mit Ausnahme der Hals- und Schwanzwirbel, trägt ein Rippenpaar. Die Rippen sind über ein Gelenk mit den Wirbeln verbunden und enden frei. Das Gelenk erlaubt eine aus der Normalposition heraus rückenwärts gerichtete Bewegung und eine daraus resultierende Verbreiterung des Körpers. Neben den extrem beweglichen Schädelknochen ist dies eine weitere Voraussetzung für die Schlangen, Beutetiere mit einem größeren Durchmesser als ihrem eigenen zu verschlingen.

Zähne

Die Zähne der Schlangen sind nicht zum Kauen bestimmt, sondern dienen nur dem Festhalten der Beute oder, im Falle von Giftzähnen, der Injektion von Toxinen. Sie sitzen nur lose auf dem Kiefer auf und sind nicht fest mit ihm verwachsen. Alle Zähne sind nach hinten gerichtet; versucht ein Beutetier, sich aus dem Biss der Schlange zu befreien, bohren sich die Zähne nur noch tiefer in seinen Körper. Bricht ein Zahn ab, so wird er ersetzt. Meist sind schon Reservezähne hinter den bestehenden angelegt, so dass der Ersatz in relativ kurzer Zeit zur Verfügung steht. Bei Schlangen findet man vier unterschiedliche Typen der Bezahnung [1]:

Sinnesorgane

Schlangen sind auf verschiedene Weisen in der Lage, Reize aus ihrer Umwelt wahrzunehmen und zu verarbeiten. Allen gemein ist die Aufnahme von Gerüchen (flüchtigen Stoffen) über die Nase und nichtflüchtigen Duftstoffen mittels ihrer gespaltenen Zunge (nasovomeraler Sinn). Im Inneren des Mauls führen sie die Zungenspitzen in das Jacobson-Organ, zwei kleine Vertiefungen am Gaumen. Dort werden die Duftstoffe dann, ähnlich den Gerüchen im Riechzentrum, analysiert. Mit den beiden Spitzen können die Schlangen gleichzeitig unterschiedliche Düfte wahrnehmen und daraus räumliche Informationen gewinnen.[2] Dies ermöglicht ihnen das Aufspüren und Verfolgen von Beutetieren oder paarungsbereiten Geschlechtspartnern. Der Zweck des häufigen Züngelns ist folglich die Erforschung ihrer Umgebung.

Grubenorgan bei Crotalus tigris
Labialgruben bei einem Python

Einige Arten haben Sinnesorgane zur Wahrnehmung infraroter Strahlung entwickelt. Die Grubenottern besitzen ein Organ (das namensgebende Grubenorgan), mit denen ihnen dies möglich ist. Es handelt sich dabei um eine Sinnesgrube zwischen Auge und Nasenloch, mit Hilfe derer Temperaturunterschiede von bis zu 0,003 °C registriert werden können. Ein ähnliches Organ haben die Riesenschlangen entwickelt, bei ihnen sind dies die Labialgruben. Diese befinden sich in den Schuppenreihen der Ober- und Unterlippe. Sie sind weniger empfindlich als das Grubenorgan und in der Lage, Temperaturunterschiede von bis zu 0,026 °C wahrzunehmen. Beide Infrarot-Sinnesorgane dienen lediglich dem Aufspüren endothermer Beutetiere. Diese heben sich, trotz eventuell vorhandener Tarnfärbung, sehr deutlich von ihrer Umgebung ab; insbesondere nachts, wenn der Unterschied zwischen Umgebungs- und Körpertemperatur noch größer ist als tagsüber. Zum Auffinden ektothermer Beutetiere sind diese Sinnesorgane nicht hilfreich. Hierzu werden nasovomeraler Sinn und Augen eingesetzt.

Die Augen spielen in der Sinneswahrnehmung von Schlangen hauptsächlich bei der Identifikation anderer Schlangen (Rivale oder möglicher Geschlechtspartner), anderer Tiere (Beute oder Fressfeind) und der Orientierung im Raum eine Rolle. Es gibt viele unterschiedlich ausgestattete Augen und dementsprechend ist auch das Sehvermögen der Tiere unterschiedlich gut ausgeprägt. Einige Arten (meist unterirdisch lebende Schlangen) haben nur mit Stäbchen ausgestattete Augen, können also nur Helligkeitsunterschiede von Objekten erkennen, keine Farben. Andere wiederum haben nur Zapfen, können also Farben, jedoch keine Helligkeitsunterschiede wahrnehmen. Diese Arten sind, sofern sie keine Infrarotrezeptoren besitzen, auf Tagaktivität beschränkt. Die am höchsten entwickelte Augenform weist Zapfen und Stäbchen auf; derart ausgestattete Schlangen können theoretisch zu jeder Zeit, auch nachts und in der Dämmerung, aktiv sein. Des Weiteren gibt es dünne und dicke Zapfen, die sich in unterschiedlicher Kombination mit den anderen finden. Deren Funktionsweise ist allerdings bisher nicht geklärt.

Das Gehör von Schlangen nimmt durch die Luft übertragene Schallwellen nur sehr schlecht bis gar nicht wahr, da kein Außenohr vorhanden ist. Sie sind jedoch fähig, mittels ihres Innenohrs Erschütterungen des Bodens zu registrieren. Voraussetzung dafür ist, dass der Kopf auf dem Boden aufliegt. Die Erschütterungen werden dann über eine Reihe von Knochen, die mit dem Unterkiefer verbunden sind, ins Innenohr übertragen. Dieser Vorgang ist vergleichbar mit der Weiterleitung akustischer Signale durch die Gehörknöchelchen im Mittelohr der Säugetiere. Da die linke und die rechte Hälfte des Unterkiefers einer Schlange nicht starr, sondern durch flexible Bänder miteinander verbunden ist, können beide Hälften des Unterkiefers unabhängig voneinander in Schwingungen versetzt werden. Dies ermöglicht Schlangen auch eine Richtungswahrnehmung. [3]

Wenn sich ein größeres Lebewesen auf die Schlange zubewegt, kann sie dies anhand der Stärke der Vibrationen einschätzen und ist meist schon in ein Versteck geflüchtet, bevor der potentielle Feind sie erreicht.

Innere Organe

Schema der Anatomie einer Schlange:
1 Speiseröhre
2 Luftröhre
3 tracheale Lungen
4 rudimentäre linke Lunge
5 rechte Lunge
6 Herz
7 Leber
8 Magen
9 Luftsack
10 Gallenblase
11 Bauchspeicheldrüse
12 Milz,
13 Darm
14 Hoden
15 Nieren

Das Gehirn befindet sich in der Schädelkapsel. Die meisten ihrer inneren Organe sind der Körperform entsprechend langgestreckt. Der linke Lungenflügel ist verkümmert, während sich der rechte über bis zu zwei Drittel der Körperlänge, bei einigen Seeschlangen sogar bis zum After, erstrecken kann. Dies ist auch von außen gut erkennbar, wenn sich der Körper mit jedem Atemzug leicht ausdehnt. In seinem hinteren Teil geht der Lungenflügel in einen Luftsack über, aus dem die Schlange in Sondersituationen ihren Sauerstoffbedarf decken kann (beispielsweise während des Verschlingens eines großen Beutetieres wodurch manchmal die Luftröhre zusammengedrückt wird oder, bei Seeschlangen, während längerer Tauchgänge). Bei den Seeschlangen dient er zusätzlich als hydrostatisches Organ. Auch die Leber besteht nur noch aus dem rechten Lappen, erstreckt sich aber über den Großteil des Körpers.

Je nach präferiertem Lebensraum befindet sich das einkammerige Herz an unterschiedlicher Position. Bei baumbewohnenden (arboricolen) Schlangen sitzt es in der Nähe des Kopfes, damit auch in senkrechter Position (beispielsweise beim Klettern auf einen Baum) das Gehirn stets ausreichend durchblutet wird. Der hintere Teil des Körpers wird während dieser Zeit durch die Wirkung der Erdanziehungskraft versorgt, hier ist eine Pumpleistung für die Versorgung mit Blut durch das Herz nicht erforderlich. Eine solche Schlange kann die aufrechte Position länger halten als andere Schlangen, muss sich aber immer wieder in die Waagerechte begeben, da sonst ein Blutstau im hinteren Teil des Körpers auftreten kann. Bodenbewohnende Schlangen, die sich nur in Ausnahmefällen (Drohverhalten, Kommentkämpfe und Ähnliches) aufrichten, haben das Herz etwa nach dem ersten Drittel der Körperlänge. So ist die Blutversorgung des gesamten Körpers gewährleistet und die Schlange ist für eine gewisse Zeit fähig, ihr vorderes Körperdrittel aufzurichten. Seeschlangen haben ihr Herz etwa in der Mitte des Körpers. So sind sie in der Lage, jegliche Position in ihrem Lebensraum einzunehmen. Befindet sich die Schlange in aufrechter oder schräger Position, so wird die Entstehung eines Blutstaus durch den Druck des Wassers von außen, der die Pumpleistung des Herzens unterstützt, verzögert.

Die Speiseröhre ist stark gekräuselt, was eine hohe Dehnbarkeit bewirkt und die Aufnahme großer Beutetiere in den Körper ermöglicht. Anzumerken ist hier, dass die gespaltene Zunge beim Verschlucken keine Rolle spielt, sondern lediglich als Sinnesorgan dient (siehe Kapitel Sinneswahrnehmung). Der Magen ist ebenfalls langgezogen und mit muskulösen Wänden ausgestattet. Er produziert die Verdauungsenzyme und extrem starke Verdauungssäuren, die alles außer Chitin (Insektenpanzer) und Keratin (Haare, Federn und Krallen) angreifen; diese werden mit den Fäkalien ausgeschieden.

Auch die Hoden und Eierstöcke besitzen eine längliche Form. Das Begattungsorgan der männlichen Schlangen ist ein paariger Hemipenis. Dieser ist artabhängig mit Stacheln oder Dornen ausgestattet, die beim Begattungsakt dazu dienen, sich in der Kloake der weiblichen Schlange zu verhaken. Aufgrund des von Art zu Art sehr unterschiedlichen Aussehens des Hemipenis ist dieser ein wichtiges Bestimmungsmerkmal.

Verbreitung und Lebensräume

Schlangen sind fast weltweit verbreitet. Ihre Lebensräume erstrecken sich etwa zwischen dem 63° nördlicher und dem 44° südlicher Breite. Außerhalb dieser Breitengrade wurden bisher keine Schlangen beobachtet. Die am weitesten im Norden lebende Schlange ist die Kreuzotter (Vipera berus), ihre Verbreitungsgrenze befindet sich in Skandinavien. Südlichste Verbreitungsgrenze ist Patagonien, hier ist Cenicienta (Bothrops ammodytoides) beheimatet. In einigen Gebieten leben auch innerhalb der Verbreitungsgrenzen keine Schlangen, dies sind: Irland, Island, die Azoren, die Bermudas, Neuseeland und Hawaii.

Im Laufe ihrer Evolution konnten Schlangen die verschiedensten Lebensräume erobern. So kennt man heute unterirdisch, terrestrisch, aquatil (im Süß- ebenso wie im Salzwasser) und arboricol (auf Bäumen) lebende Arten. Einige stellen auch Mischformen der aufgeführten Lebensweisen dar, wie beispielsweise halbaquatil/halbterrestrisch. Je vielfältiger strukturiert ein Lebensraum ist, je mehr Ressourcen und ökologische Nischen er bietet, desto mehr Schlangenarten konnten sich bisher in ihm entwickeln; die mit Abstand größte Artenvielfalt gibt es daher in den Tropen, viele der hier lebenden Arten sind endemisch. Auch scheinbar lebensfeindliche Gebiete wie Wüsten oder Hochgebirge werden besiedelt. Je nach Lebensraum weisen die Schlangen unterschiedliche Anpassungen auf. Diese äußern sich zum Beispiel in Form von Aktivitätsrhythmen (Winterruhe in gemäßigten Zonen, ganzjährige Aktivität im tropischen Regenwald) oder unterschiedlich lange dauernden Sexualzyklen.

Die Kreuzotter (Vipera berus) ist in Mitteleuropa die häufigste Giftschlange.

Lebensweise

Schlangen bevorzugen eine solitäre Lebensweise und haben nur ein schwach ausgeprägtes Sozialverhalten. Sie finden sich nur zu besonderen Gegebenheiten zusammen, nachfolgend sind einige aufgelistet:

Schlangen erheben nur sehr selten Revieransprüche, bekannt ist ein solches Verhalten bei den Mambas (Dendroaspis) während der Paarungszeit. Viele Arten sind standorttreu. Bei anderen konnte man Wanderverhalten beobachten. Dies ist zum Teil jahreszeitlich bedingt (der Wechsel vom Überwinterungsplatz hin zum Ort der sommerlichen Aktivität), zum Teil populationsökologisch (sobald die Populationsdichte in einem Gebiet zu stark steigt, streben die Tiere auseinander). Aus bisher nicht bekannten Ursachen vollziehen einige Schlangen, typischerweise Wüstenbewohner wie die Seitenwinder-Klapperschlange (Crotalus cerastes, auch Gehörnte Klapperschlange genannt), scheinbar willkürliche Wanderungen über weite Strecken.

Fortbewegung

Je nach Lebensraum bedienen sich Schlangen unterschiedlicher Arten der Fortbewegung. So sind heute alle terrestrisch lebenden Schlangen in der Lage, zu kriechen und zu schwimmen; eine Ausnahme bilden die unterirdisch lebenden Schlangen, welche sich zumeist des Grabens bedienen. Seeschlangen (Hydrophiinae) können sehr gut tauchen, dabei verschließen sie ihre Nasenlöcher und bleiben bis zu einer Stunde lang unter Wasser. Des Weiteren sind einige Arten fähig, zu klettern, zu springen und einige Baumschlangen sogar, über kurze Distanzen durch die Luft zu gleiten (hierzu flachen sie beim Sprung von einem Baum zum anderen ihren Körper ab, was ihnen eine Art Gleitflug ermöglicht). Das anfangs erwähnte Kriechen wird von der überwiegenden Anzahl der Schlangen genutzt. Aufgrund der unterschiedlichen Bodensituationen wenden sie hierbei mehrere Techniken an:

Thermoregulation

Wie alle Vertreter der Klasse Reptilien sind auch Schlangen ektotherm. Sie sind nicht in der Lage, ihre Körpertemperatur durch Stoffwechselwärme auf einem konstanten Niveau zu halten, sondern sind auf Wärmezufuhr von außen angewiesen. Die Aufwärmung des Körpers ist lebensnotwendig, da sämtliche Funktionen temperaturabhängig sind. So kann beispielsweise die Verdauung erst ab einer bestimmten Temperatur (diese ist von Art zu Art verschieden) ablaufen. Auch Bewegung kann nur aufgewärmt erfolgen, bei einer Außentemperatur von 1° bis 9° Celsius werden praktisch alle Arten bewegungsunfähig. Diese Lebensweise hat aber auch durchaus Vorteile, denn die Erhaltung der Körpertemperatur beim Warmblüter verbraucht einen sehr großen Teil der Nahrungsenergie. Schlangen benötigen deshalb vergleichsweise viel weniger Nahrung und müssen, je nach Art und Größe der letzten Mahlzeit, nur alle 2–10 Tage (kleine Schlangen) respektive alle 4–10 Wochen (große Schlangen) erneut auf die Jagd gehen.

Obwohl die Tiere ihre Körperwärme nicht selbständig erzeugen können, sind sie doch in der Lage, diese in einem gewissen Maße zu regulieren. Die Körpertemperatur wird auf einem möglichst konstanten Niveau einreguliert, welches mit dem optimalen Ablauf sämtlicher Körperfunktionen im Einklang ist. Denn zu viel Wärme ist ebenso gefährlich wie zu wenig. Bei zu hohen Temperaturen können beispielsweise Enzyme denaturieren und damit bestimmte biochemische Körperfunktionen nicht mehr ausgeführt werden, was zum Tode führen kann. Es gibt sowohl diverse generelle thermoregulatorische Verhaltensweisen, als auch spezielle zum Aufwärmen und Abkühlen.

Da Seeschlangen mit Wasser in einem ganz anderen Medium leben als terrestrische, sind ihre Möglichkeiten der Thermoregulation sehr begrenzt. Luft ist ein schlechter Wärmespeicher, jedoch erfolgt ihre Erwärmung relativ schnell. Wasser hingegen ist ein recht guter Wärmespeicher, erwärmt sich aber nur langsam. In einigen Ozeanen ist es immer zu kalt, in anderen ist es zwar jahreszeitlich und durch Meeresströmungen bedingt manchmal warm genug, diese sind jedoch als Lebensraum ungeeignet, da eine Winterruhe unter Wasser nicht möglich ist (die Tiere würden ersticken). Seeschlangen sind deshalb grundsätzlich an warme Regionen gebunden.

Fortpflanzung und Entwicklung

Je nach Lebensraum pflanzen sich Schlangen das ganze Jahr hindurch fort (beispielsweise im tropischen Regenwald) oder nur zu bestimmten Paarungszeiten (in gemäßigten Zonen zum Beispiel im Frühjahr nach der Winterruhe). Bestimmt wird die Paarungszeit durch klimatische Einflüsse, da durch die Ektothermie der Tiere alle Körperfunktionen von den Außentemperaturen beeinflusst werden; hierunter fallen auch Spermio- und Oogenese.

Die Paarungszeit gehört zu den Gegebenheiten, in denen die sonst solitär lebenden Schlangen aktiv einander aufsuchen, wobei die Aktivität stets von den männlichen Tieren ausgeht. Das Aufspüren der Partnerin erfolgt mittels des Geruchsinns über das Jacobson-Organ. Die Weibchen hinterlassen bei ihrer Fortbewegung Pheromone auf dem Untergrund oder in der Vegetation und legen so eine Duftspur, welche die Männchen direkt zu ihnen führt. Auf kürzere Distanzen spielt auch der visuelle Sinn eine Rolle. Sobald eine andere Schlange in Sichtweite kommt, wird ergründet, ob sie zur selben Art gehört und ob es sich um ein Männchen oder ein Weibchen handelt.

Kommentkampf zweier männlicher Klapperschlangen

Treffen zwei Männchen allein aufeinander, kriechen sie sich aus dem Weg. Ist jedoch gleichzeitig ein (paarungsbereites) Weibchen anwesend, kommt es vor allem bei den Vipern zu einem ritualisierten Kommentkampf, bei dem sich die männlichen Schlangen mit ihren Körpern umeinander schlingen, ihr vorderes Körperdrittel aufrichten und dann versuchen, sich gegenseitig zu Boden zu drücken. Ein solcher Kampf erfolgt unblutig ohne Beißattacken, Verletzungen kommen daher praktisch nicht vor. Einige Natternarten jedoch neigen zu aggressiverem Vorgehen und beißen ihren Kontrahenten durchaus. Das siegreiche Männchen umschlängelt dann das Weibchen, schiebt einen seiner beiden Hemipenes in ihre Kloake und verhakt sich darin. Der Paarungsakt kann von zehn Minuten (einige Natternarten) bis zu zwei Tagen (einige Vipernarten) andauern. Einige Arten, beispielsweise die Strumpfbandnattern (Thamnophis), finden sich bei der Paarung auch friedlich in großen Anhäufungen wieder, bei denen sich viele Männchen um ein Weibchen schlängeln und versuchen, es zu befruchten. Das sich dabei bietende Bild wird als „Paarungsknäuel“ bezeichnet.

Je nach Schlangenart und Temperatur des Lebensraumes nimmt die Embryonalentwicklung zwischen zwei (bei in den Tropen beheimateten Schlangen) und fünf Monaten (bei ovoviviparen Seeschlangen) Dauer in Anspruch. Im Allgemeinen liegt die benötigte Bruttemperatur bei 25° bis 30° Celsius, wobei die Entwicklung innerhalb dieses Rahmens bei höherer Temperatur schneller abläuft. Deshalb kann es auch innerhalb einer Art, je nach Lebensraum, zu Schwankungen kommen (wie bei der Kreuzotter (Vipera berus), die in warmen Mittelmeer-Regionen ebenso vorkommt wie im nördlichen Skandinavien). Die meisten Schlangenarten (ca. 70 %) sind ovipar, nur etwa ein Drittel ist ovovivipar (einige Nattern, viele Vipern und Seeschlangen).

Die Gelegegröße oder Wurfstärke hängt von der Art und der Größe des Muttertieres ab und variiert zwischen 2 und 60, liegt im Schnitt jedoch bei 5–20 Nachkommen. Jungtiere gleichen in ihrem Aussehen den erwachsenen Tieren, sie sind lediglich kleiner. Nachkommen der Giftschlangen sind bereits mit einem voll funktionsfähigen Giftapparat ausgestattet und somit zu Giftbissen in der Lage. Da im ersten Jahr oft mehr als die Hälfte alle Nachkommen stirbt und auch noch einige Jahre danach die Sterblichkeit recht hoch ist, erreichen selbst in unberührter Natur wahrscheinlich höchstens 10–15 % der Nachkommen das Erwachsenenalter.

Als Besonderheit in puncto Fortpflanzung sei hier die Blumentopfschlange (Rhamphotyphlos braminus) erwähnt. Sie ist die einzige bekannte Schlangenart, die zur Parthogenese fähig ist.

Schlangen können je nach Art und Lebensumständen unterschiedlich alt werden. Meist erreichen sie in Gefangenschaft ein höheres Alter, da ihnen hier keine Gefahr durch Prädatoren droht und sie bei Krankheiten veterinärmedizinisch versorgt werden. Die Altersfeststellung in Freiheit bringt gewisse Probleme mit sich, da heute noch keine Möglichkeit bekannt ist, anhand von Körpermerkmalen eines lebenden Tieres dessen Alter zu ermitteln. Eine Markierung von Jungtieren kann nicht äußerlich erfolgen, da die Tiere sich sehr oft häuten und so auch jegliche Markierungen abstreifen würden. Lediglich eine Kennzeichnung, die innerhalb des Körpers angebracht werden würde (beispielsweise ein Chip), könnte möglicherweise derartige Erkenntnisse bringen, hierüber ist aber bis dato nichts in der Literatur angeführt. Bei toten Tieren kann anhand der Knochenstruktur (ähnlich der Jahresringe eines Baumes) ein ungefähres Alter ermittelt werden.
Aus der Familie der Riesenschlangen (Boidea) gibt es Aufzeichnungen [4] über Tiere, die über 40 Jahre alt geworden sind (Abgottschlange (Boa constrictor) und Königspython (Python regius)). Vertreter der Nattern-Familie können über 30 Jahre alt werden (zum Beispiel die Kornnattern (Pantherophis guttata vormals Elaphe guttata): 32 Jahre), solche der Vipern-Familie über 20 Jahre (zum Beispiel die Texas-Klapperschlange (Crotalus atrox, auch unter dem Namen Westliche Diamantklapperschlange bekannt): 22 Jahre). Die älteste bekannte Seeschlange war mit fünf Jahren ein Plattschwanz (Laticauda laticauda).

Chronobiologie

Auch Schlangen weisen verschiedene biologische Rhythmen auf. Neben unregelmäßig wiederkehrenden Aktionen, wie beispielsweise dem Abstand zwischen den Nahrungsaufnahmen (dieser ist abhängig von der Größe der letzten Mahlzeit) gibt es auch sehr regelmäßige, durch abiotische Umweltfaktoren bestimmte Abläufe. Im Folgenden werden die zwei ausgeprägtesten dargestellt.

Aktivitätsrhythmen

Schlangen sind zu unterschiedlichen Zeiten aktiv. Die Aktivitätszyklen richten sich zum einen nach klimatischen Gegebenheiten und dem Thermoregulationsbedarf einer Schlange, zum anderen nach Anforderungen der Ernährung und Fortpflanzung. Des Weiteren ist zwischen tag-, nacht- und dämmerungsaktiven Tieren zu unterscheiden.

Es gibt Arten, deren circadiale (etwa tägliche) Rhythmen exogen bestimmt werden (beispielsweise bei der Aspisviper (Vipera aspis), diese ist im Frühjahr und Herbst tagaktiv, im Sommer auch dämmerungs-, manchmal sogar nachtaktiv) und solche, bei denen dies endogen geschieht (wie bei der Kreuzotter (Vipera berus), die grundsätzlich nur tagaktiv ist, oder der Girondischen Glattnatter (Coronella girondica), die nur dämmerungsaktiv ist.)

In gemäßigten Zonen sind Schlangen nur während der wärmeren Jahreszeiten aktiv. Im Winter müssen sie sich in die Winterruhe begeben, um die kalte Jahreszeit zu überleben. Während dieser Zeit laufen nur noch lebenserhaltende Vorgänge im Körper ab und auch diese sind auf das notwendige Minimum reduziert. Energie hierfür erhalten sie aus ihren im Sommer angesammelten Fettreserven. Zum Überwintern suchen die Tiere Orte auf, an denen die Außentemperatur stets über dem Gefrierpunkt bleibt (dies sind in den meisten Fällen Höhlen). Der Ort muss sorgfältig gewählt werden, denn bereits bei Temperaturen über 0 °C werden die Tiere bewegungsunfähig (siehe Kapitel Thermoregulation). Sollte die Temperatur weiter fallen, bestünde die Gefahr des Gefrierens ihrer Körperflüssigkeiten. Diesem Vorgang wären sie dann schutzlos ausgeliefert und würden an den Folgen sterben. Steigen die Temperaturen wieder an, steigt auch die Stoffwechselrate der Tiere, sie wachen auf; Männchen gewöhnlich etwa zwei Wochen vor den Weibchen (zwecks der Spermienreifung, vergleiche folgendes Kapitel).

Sexualzyklen

Die Zeitspanne des Sexualzyklus verschiedener Schlangenarten wird durch das Klima ihres Lebensraumes bedingt. Für die Oogenese, die Spermatogenese und letztlich auch für die Entwicklung der Embryonen sind bestimmte Temperaturen erforderlich. Dementsprechend reicht die Dauer eines Zyklus von einigen Monaten bis zu zwei Jahren.

Verhalten

Neben den bisher in den spezifischen Kapiteln vorgestellten Verhaltensweisen (Kommentkämpfe in der Paarungszeit, Lebensweise et cetera) werden hier zwei gesondert erwähnenswerte beschrieben. Es handelt sich hierbei um Droh- und Verteidigungsverhalten der Schlangen.

Drohung

Schlangen verfügen über verschiedene Drohverhalten. Wie auch bei vielen anderen Tieren gehört dazu, sich größer erscheinen zu lassen. Hierzu richten die Tiere ihr vorderes Körperdrittel s-förmig auf und rollen den Rest des Körpers darunter zusammen. Einige Arten bleiben mit dem zusammengerollten Körperteil in ständiger, wellenförmiger Bewegung, andere spreizen zusätzlich ihren Halsbereich (wie die Kobras (Naja)) oder blasen ihn auf (beispielsweise die Afrikanische Baumschlange (Dispholidus typus), auch Boomslang genannt). Es wurde beobachtet, dass insbesondere ungiftige Vertreter speziell die Drohgebärde des Größererscheinens stark übertreiben. Dies soll den Gegner so sehr einschüchtern, dass er gar nicht erst angreift. Sollte er dies doch tun, besitzt die Schlange keine Waffe, die ihm gefährlich werden könnte; daher versucht sie, vorzubeugen. Bekannt ist auch, dass sich viele Arten zur Drohung bestimmter Geräusche bedienen. Hierzu gehören Zischen, Fauchen oder auch Rasseln. Letzteres entsteht durch Aneinanderreiben gekielter Schuppen (Sandrasselottern (Echis)) oder Vibration des Schwanzes. Entweder erzeugt dieser durch Hilfsmittel, wie trockenes Gras, Geräusche, oder es befindet sich daran eine Rassel aus gekielten, übereinander greifenden Hornringen (wie bei den Klapperschlangen), mithilfe derer das bekannte Klappern erzeugt wird. Auch gibt es Arten (beispielsweise die Arizona-Korallenschlange (Micruroides euryxanthus)), die geräuschvoll Luft durch ihre Kloake schicken, manchmal auch begleitet von Exkrementen, deren Geruch den Gegner abschrecken soll. Ebenso gehören Scheinbisse zum Verhaltensrepertoire; Giftschlangen sondern hierbei aber kein Gift ab, da es verschwendet wäre und neu synthetisiert werden müsste.

Verteidigung

Sofern Drohungen ihre Wirkung verfehlen, verfügen Schlangen auch über diverse aktive und passive Verteidigungsstrategien. Zu den aktiven zählen Beißen und Gift Spritzen. Ersteres wird von giftigen und ungiftigen Vertretern angewandt, wobei die giftigen meist einen stärkeren Effekt erzielen; denn im Gegensatz zu den Scheinbissen wird beim Verteidigungsbiss durchaus Gift abgegeben. Bei vielen ungiftigen Arten, zum Beispiel bei Pythons, brechen die spitzen Zähne ab und verbleiben in der Wunde des Gegners, was zu schmerzhaften Entzündungen führen kann. Für die Schlange bedeutet dies keinen großen Verlust, da die Zähne recht schnell nachwachsen (siehe Kapitel Zähne. Einige Arten wie die Rote Speikobra (Naja pallida) spritzen ihr Gift aus dem Maul über mehrere Meter Entfernung. Hierbei versuchen sie stets, die Augen des Gegners zu treffen. Je nach Giftart und -stärke kann ein Getroffener vorübergehend oder sogar ständig erblinden. Eine sehr spezielle Verteidigung hat die Ostasiatische Tigernatter (Rhamnophis tigrinus) entwickelt: sie ist nicht in der Lage, eigenständig Gift zu synthetisieren, frisst aber giftige Kröten und speichert deren Gift in einem speziellen Reservoir am Nacken. Kommt sie in Bedrängnis, versprüht sie das gesammelte Krötengift in Richtung des Gegners.

Viele Schlangenarten, wie diese Treppennatter (Elaphe scalaris), weisen in ihrem natürlichen Lebensraum eine hervorragende Tarnfärbung auf.

Neben den aktiven sind mehrere passive Verteidigungsstrategien bekannt. Schnelle Nattern verlassen sich auf ihre Geschwindigkeit und fliehen, während trägere Vipern oftmals auf ihre Tarnung vertrauen. Ungiftige Arten bilden manchmal absichtlich die auffällige Färbung giftiger Arten nach, um eine vermeintliche Gefährlichkeit zu demonstrieren (Mimikry, zum Beispiel sieht die ungiftige Dreiecksnatter (Lampropeltis triangulum) den hochgiftigen Vertretern der Korallenottern (Micrurus) sehr ähnlich). Bei der Ringelnatter (Natrix natrix) wurde beobachtet, dass sie sich tot stellt, was für diese Tiergruppe eher ungewöhnlich ist. Hierbei dreht sich das Tier auf den Rücken, öffnet sein Maul und lässt die Zunge heraus hängen. Einige Beobachtungen berichten sogar davon, dass aus dem Maul Speichel fließt, vermischt mit etwas Blut. Dies soll vermutlich die Täuschung perfekt machen. Einige Arten, wie der Königspython (Python regius) rollen ihren gesamten Körper zusammen, wobei der Kopf mittig gehalten wird (daher auch der Beiname „Ball-Python“). Das Schwanzende wird dem Gegner als Kopfattrappe präsentiert. Greift er dort an, wird die Schlange lediglich an einem nicht lebenswichtigen Körperteil verletzt. Meist kann sie die Verwirrung des Gegners dann zur Flucht nutzen. Des Weiteren nutzen viele Nattern die Möglichkeit, ein stinkendes Sekret aus ihren Analdrüsen abzusondern. Dieses erzeugt Verwesungsgeruch und vertreibt bei den meisten Gegnern das Interesse, da sie sich nicht von Aas ernähren.

Nahrung

Alle Schlangen sind Raubtiere und ernähren sich von anderen, lebenden oder frisch getöteten Tieren. Ihr Beutetierspektrum wird bedingt durch ihre Körpergröße und dem im jeweiligen Lebensraum befindlichen Angebot. Dementsprechend fressen kleinere Schlangen vor allem Insekten. Mittelgroße Schlangen fressen Nagetiere, Frösche und Eidechsen, manchmal auch Vögel, Eier und andere Schlangen. Das Nahrungsspektrum großer Schlangen umfasst von kaninchengroßen Säugern alles, bis hin zu Rehen oder Wildschweinen. Insekten und andere kleinere Beutetiere (beispielsweise Amphibien) werden meist lebend verschlungen, größere werden vor dem Verzehr getötet.

Aufgrund des durch die Körpergröße bestimmten Beutespektrums unterscheidet sich jenes der Jungschlangen häufig von dem ausgewachsener Tiere. Die Tercipelo-Lanzenotter (Bothrops asper) beispielsweise verzehrt als Jungtier (bei etwa 25 Zentimeter Körperlänge) kleine Echsen und Arthropoda, als ausgewachsene Schlange (ab etwa 150 Zentimeter Körperlänge) kleine Säugetiere und Vögel. Hierin liegt ein großer Vorteil, denn ausgewachsene und Jungtiere besetzen verschiedene ökologische Nischen und stehen so nicht in Konkurrenz zueinander.

Bezüglich des Nahrungsspektrums gibt es bei den Schlangen ausgeprägte Spezialisten wie auch Opportunisten. Im Folgenden sind einige Beispiele aufgeführt.

Zur Häufigkeit der Nahrungsaufnahme lässt sich allgemein sagen, dass Weibchen gefräßiger sind als Männchen, da sie viel Energie für die Dotterbildung verwenden müssen. Bei Trächtigkeit und kurz vor der Eiablage sind sie jedoch sehr zurückhaltend (vgl. Kapitel Fortpflanzung). Auch wurde beobachtet, dass ab etwa zwei Wochen vor der Häutung keine Nahrungsaufnahme mehr erfolgt. Kleinere Arten und Jungtiere fressen häufiger, bedingt durch eine höhere Stoffwechselrate als bei größere Arten oder Adulti. Schlangen können, im Verhältnis zu ihrer eigenen Körpermasse, enorme Mengen zu sich nehmen (Vipern können Beutetiere bis zu circa 36 %, andere Schlangen bis zu circa 18 % ihrer eigenen Masse verschlingen). Gelingt der Schlange der Fang eines derart großen Beutetieres, erfolgt die nächste Nahrungsaufnahme meist erst Wochen später (der geschätzte jährliche Nahrungsbedarf einer adulten Kreuzotter (Vipera berus) beläuft sich auf etwa 350 kcal, dies entspricht circa 10 Wühlmäusen). Riesenschlangen (Boidae) können über ein Jahr lang hungern.

Die Nahrungsaufnahme ist auch temperaturabhängig. Unter 10 °C findet bei den ektothermen Tieren keine Verdauung statt (vergleiche Kapitel Thermoregulation). Hat eine Schlange Beute verschlungen und sinkt danach die Umgebungstemperatur unter besagte 10 °C ab, so würgt sie ihre Mahlzeit wieder aus. Dies ist notwendig, denn sobald die Verdauung aufgrund der zu niedrigen Temperatur aussetzten würde, würden Fäulnisprozesse einsetzen. Hierbei entstünden Gifte (zum Beispiel die Gase Ammoniak und Schwefelwasserstoff, oder auch Propion- und Essigsäure), die zum Tod der Schlange führen könnten. Der höchste Wirkungsgrad von Verdauungsenzymen liegt, je nach Art, etwa bei 30 °C.

Jagd

Schlangen wenden hauptsächlich zwei Jagdmethoden an, dies sind Auflauern (so jagen zum Beispiel viele Vipern) und Erjagen (viele Nattern).
Die Lauerjäger vertrauen bei ihrer Jagdmethode auf ihre Tarnung und warten, bis ein Beutetier nahe genug an sie herankommt. Dann stoßen sie sehr schnell (mit bis zu 10 Metern pro Sekunde) auf die Beute zu und beißen sie. Der weitere Verlauf ist davon abhängig, welcher Schlangenfamilie der Jäger angehört: der mit Giftzähnen ausgestattete Vertreter lässt die Beute wieder los. Diese flieht und die Schlange nimmt, in der Gewissheit der Wirkung ihres Giftes, die Verfolgung auf. Hierzu benutzt sie ihren nasovomeralen Sinn und folgt der Duftspur der Beute. Diese erliegt nach kurzer Zeit, meist schon nach wenigen Minuten, dem injizierten Gift und stirbt. Sobald die Schlange bei ihrem Opfer angekommen ist, verschlingt sie es.
Der ungiftige Lauerjäger dagegen muss nach dem Schlagen der Beute anders vorgehen. Würde er sie wieder loslassen, wäre sie für ihn verloren. Daher beißt er sich darin fest und umschlingt ihren Körper, vor allem den Brustkorb, mit seinem eigenen. Mit jedem Ausatmen der Beute zieht die Schlange fester zu, bis das Opfer das Bewusstsein verliert. Die Schlange hält jedoch noch so lange fest, bis dessen Herz aufgehört hat zu schlagen. Nachdem der Tod eingetreten ist, kann die Schlange mit dem Verspeisen beginnen.

Einige wenige Schlangen benutzen auch ganz andere Jagd- und Tötungsmethoden. So lassen beispielsweise arboricole (baumbewohnende) Vertreter, wie die Lianenschlange (Thelotornis kirtlandii), ihr Vorderteil über dem Waldboden baumeln, während sie sich mit ihrem restlichen Körper im Geäst festhalten. Sie sehen durch ihre Form und Färbung aus wie eine Schlingpflanze und werden von vorbeilaufenden Tieren nicht als Gefahr wahrgenommen. Kommt ein in das Beutespektrum der jeweiligen Schlange passendes Tier vorbei, schnappt sie einfach zu. Andere Baumbewohner, wie die Mambas (Dendroaspis), beobachten den Waldboden aus einiger Höhe und lassen sich auf passende Beutetiere fallen.
Kleine und unterirdisch lebende Schlangen verschlingen ihre Beute, die meist aus Insekten besteht, direkt nach dem Fang lebendig.

Netzpython (Python reticulatus) beim Schlingvorgang

Der Schlingvorgang läuft nach einem bestimmten Muster ab. Beutetiere werden grundsätzlich in einem Stück verschlungen (siehe hierzu auch Kapitel Anatomie). Froschlurche (Anura) und kleinere Beutetiere werden nach keinem bestimmten Schema verspeist. Behaarte Beutetiere oder Vögel hingegen werden immer mit dem Kopf voran verzehrt, damit sich ihr Fell beziehungsweise Federkleid beim Hinunterschlingen nicht aufstellt und den Schlingvorgang behindert. Wichtiger Mechanismus hierbei ist Beweglichkeit der Unterkieferknochen zueinander und gegen das Gaumendach. Diese werden verschoben und so die Beute immer weiter in den Schlund transportiert. Ab dem Rachen übernimmt die Wirbelsäule mittels wellenförmiger Bewegungen den Weitertransport. Sobald es ihr möglich ist, reckt die Schlange den vorderen Körperteil in die Höhe, um die Schwerkraft zur Unterstützung des Schlingvorgangs auszunutzen. Ist die Beute vollständig verschlungen, sortiert die Schlange ihre Schädelknochen durch mehrmaliges Gähnen. Während des Verschlingens ist die Schlange ihren Feinden schutzlos ausgeliefert, daher würgt sie die Beute bei Störungen wieder aus.

Schlangengift

Hauptartikel: Schlangengift

Schlangengifte bestehen aus verschiedenen Proteinen und sind von zähflüssiger Viskosität mit milchig-weißer bis gelblicher Farbe. Je nach Art wirkt das Gift auf das Nervensystem (Neurotoxine), die Blutzellen und -gefäße (Hämotoxine), das Herz (Kardiotoxine), die Gewebe oder die Gerinnung (Koagulanzien). Nur etwa 400 Schlangenarten sind giftig und von diesen lediglich rund 50 potenziell tödlich für Menschen. Arten, die als besonders giftig gelten, sind allerdings nicht die Ursache der meisten Todesfälle, weil sie in schwer zugänglichen Gebieten leben und sehr scheu sind. In der Medizin werden Schlangengifte und von ihnen abgeleitete Produkte sowohl zur Behandlung von Krankheiten als auch zur Erforschung neuer Wirkstoffe eingesetzt. Daneben dienen sie als Ausgangsstoff zur Herstellung von Gegengiften.

Natürliche Feinde

Schlangen sind auf vielfältige Weise in Räuber-Beute-Beziehungen eingebunden. Sie sind sowohl Prädatoren als auch Beutetiere. Im Folgenden werden Gruppen von Lebewesen, die für Schlangen eine Gefahr darstellen können, beschrieben.


Erkrankungen

Hauptartikel: Schlangenkrankheiten

Schlangen sind sehr unempfindlich gegenüber den meisten Bakterien. Bei physiologischen Veränderungen (Häutung, Überwinterung et cetera) oder veränderten Umweltbedingungen kann sich das Mikroklima zu Gunsten von Pilzen und Bakterien ändern: beispielsweise sind Schlangen sehr kälteempfindlich, sie können unter zu kalten Bedingungen eine Lungenentzündung oder Durchfall bekommen. Auch Wundinfektionen und Hautabszesse können häufiger vorkommen. Wehrt sich ein Beutetier gegen das Verschlingen und verletzt die Schlange am Maul, kann dies zu Stomatitis führen, einer schweren Infektion der Mundhöhle, die meist tödlich endet. Die häufigsten Parasiten sind Milben und Fadenwürmer.

Evolution und Systematik

Stammesgeschichte

Die ältesten Fossilfunde von Schlangen wurden auf ein Alter von etwa 95 bis 100 Millionen Jahren in die Kreidezeit datiert. Dabei handelte es sich um verschiedene Skelettfragmente der Art Laparentophis defrennei aus Algerien sowie Pachyrhachis problematicus im mittleren Osten. Bei letzterem ist man bislang nicht sicher, ob es sich bereits um eine Schlangenart oder um einen Waran mit reduzierten Extremitäten handelt. Die frühen Fossilien sind den heutigen Schlangen jedoch bereits sehr ähnlich, daher geht man davon aus, dass die Aufspaltung und Entwicklung der ersten Schlangen schätzungsweise vor 100 bis 140 Millionen Jahren in der frühen Kreide oder sogar im Jura begann.

Als mögliche Vorfahren werden heute Echsen, wahrscheinlich frühe Waranartige (Varanomorpha), vermutet. Grund für diese Annahme ist der ähnlich aufgebaute Schädel, insbesondere der Aufbau des Unterkiefers, die gespaltene Zunge und die Art des Zahnwechsels, die beispielsweise dem der Krustenechsen (Heloderma) ähnelt. Hinzu kommt die ihnen gemeinsame Reduktion des linken Lungenflügels sowie die Entwicklung eines Jacobson-Organ.

Alle heute bekannten fossilen Varaniden lebten im Wasser und teilweise auch im Meerwasser. Besonders die Mosasaurier, eine Gruppe mariner, waranartiger Echsen aus der späten Kreide mit zu Flossen rückgebildeten Extremitäten, sowie Pachyophis aus dem heutigen Bosnien-Herzegowina und Pachyrhachis aus dem Mittleren Osten werden als den Urahnen der Schlangen nahestehend eingeordnet. Die Theorie, dass diese wasserlebenden Warane allerdings direkte Vorfahren der Schlangen sein sollten, wurde zugunsten einer Theorie aufgegeben, nach der sie eher von im Boden grabenden Formen abstammen. Als Indizien werden vor allem die grabende Lebensweise der ursprünglichsten der heute lebenden Schlangentaxa, der Blindschlangenartigen, sowie die schlangenähnliche Gestalt bei konvergent extremitätenlos evolvierten Wirbeltiergruppen mit grabender Tätigkeit wie den Schleichenlurchen (Gymnophiona) innerhalb der Amphibien und den Schleichen und Doppelschleichen innerhalb der Echsen angegeben.

Die zur Zeit favorisierte Theorie besagt, dass die ersten Schlangen halbgrabende und halbaquatile Reptilien ähnlich dem rezenten Taubwaran (Lanthanotus borneensis) waren, die im Schlamm lebten. Die grabende Lebensweise in diesem Substrat wird als Grund dafür angenommen, dass Schlangen ihre in diesem Lebensraum nicht benötigten Extremitäten reduziert haben. Der schlanke, glatte Körperbau weist eine ideale Anpassung an das Leben unter der Erde auf, da die Tiere sich so nicht verhaken und sich relativ schnell fortbewegen können. Gegraben wurde mit dem Kopf oder einem verstärkten und speziell umgeformten Rostralschild, wie dies beispielsweise rezente Sandboas (Erycinae) oder Blindschlangen wie das Blödauge (Typhlops vermicularis) noch heute tun. Wie alle Schlangen besitzen diese neben modifizierten Kopfschuppen eine verstärkte Schädeldecke sowie spezifische Verwachsungen und Reduktionen des Kopfskeletts, die eine Erhöhung der Stabilität beim Graben bedingen.

Externe Systematik

Die Einordnung der Schlangen innerhalb der Schuppenkriechtiere ist bislang nicht vollständig geklärt. In der traditionellen Taxonomie werden die Schlangen als eigene Unterordnung neben den Echsen (Lacertilia) eingeordnet, dies wird jedoch durch neuere Betrachtungen innerhalb der Phylogenetik abgelehnt. Heute gilt als relativ sicher, dass die Schlangen gemeinsam mit den Waranartigen (Varanomorpha) ein Taxon bilden und die Schwestergruppe der rezenten Arten dieser Echsen (Varanoidea) darstellen[5] oder sogar als Pythonomorpha innerhalb der Waranartigen als Schwestergruppe der Warane geführt werden[6]. Warane und Schlangen werden wiederum nach aktueller Auffassung gemeinsam mit den Schleichen (Anguidae) und Höckerechsen (Xenosauridae) zu den Schleichenartigen (Anguimorpha) zusammengefasst.

──┐ Schleichenartige (Anguimorpha)
  │
  ├── Schleichen, Höckerechsen
  │
  └──┐ N.N.
     ├─── Varanoidea (Krustenechsen, Taubwarane, Warane)
     └─── Schlangen

Die klassische Unterordnung der Echsen ist entsprechend in Bezug auf die Schlangen als Formtaxon oder paraphyletische Gruppe zu betrachten.

Interne Systematik

siehe Hauptartikel: Systematik der Schlangen

Nach heutigem Wissensstand sind etwa 3.000 verschiedene Schlangenarten bekannt. Bei vielen besteht Uneinigkeit, ob sie als Unterart oder als eigenständige Art anerkannt werden sollen, daher differiert die in der Literatur angegebene Anzahl teilweise sehr stark. Auch werden immer wieder neue Arten entdeckt.[7]

Symbolik und Mythologie

Der Buchstabe S steht sowohl wegen seiner Form, als auch wegen des Zischlautes als Symbol für die Schlange.

Asklepios, der griechische Gott der Heilkunst mit seinem Stab, der von einer Äskulapnatter umschlungen wird

Antike
Im antiken Griechenland galt die Schlange als heilig. Da sie sich durch die Häutung in den Augen der Menschen unendlich oft erneuern konnte, hielt man sie für unsterblich. Dieser, aus der damals menschlichen Sicht, ständige Akt der Verjüngung und die Tatsache, dass Schlangen Heilkräfte zugesagt wurden (aus ihrem Fleisch stellte man Medizin her), machten sie schließlich zum Symbol für den Stand der Mediziner. Bis heute hat sie sich im Zeichen des Äskulapstabes gehalten, den man auch, stark vereinfacht, heute in einigen Apothekenzeichen wiederfindet. Ebenso wurde der Schlange Hellsichtigkeit nachgesagt, weshalb sie eines der Tiere der Göttin Gaia war. Laut Hesiod war Gaia Pelope einer der vielen Namen der Erdgöttin Gaia. Im Orakel von Delphi taten Schlangenpriesterinnen (Pythea) ihren Dienst. Nicht nur in der jüdisch-christlichen Tradition gab es einen von einer Schlange bewachten Baum: In der altgriechischen Vorstellung stand im Garten der Hesperiden der lebensspendende Apfelbaum, der der Göttin Hera von Gaia geschenkt worden war und von der Schlange Ladon bewacht wurde.

Indien
Im indischen Volksglauben wird die Schlangengöttin Manasa verehrt, die die Menschen vor Giftschlangen schützt. In den indischen Schöpfungsmythen gibt es den Schlangenkönig Ananta-Shesha, der zwischen zwei Weltzeitaltern auf dem Grund des Urozeans ruht. Unter dem Namen Vasuki hilft der selbe Schlangenkönig, den Milchozean zu quirlen, um den Unsterblichkeitstrank zu erhalten.

China
In China galt die Schlange indes als Symbol für Schlauheit, Bosheit und Hinterlist. Sie zählt zu den fünf Gifttieren. Gleichwohl stellt sie aber das 6. Tier im chinesischen Tierkreis dar.

Ägypten
Im vordynastischen Ägypten wurde die „Schlangenmutter“ Wadjet (auch Wa Zit) angebetet. Ihr Symbol war der Uräus. Des Weiteren kannten die Alten Ägypter die Mehem, eine Schlangengöttin, die des Nachts den Sonnengott Re in seinem Schlaf umfasste. Seit dem Mittleren Reich ist auch der Glaube an den Gott Apophis belegt. Der als riesige Schlange dargestellte Gott war die Verkörperung von Auflösung, Finsternis und Chaos und zugleich der große Widersacher des Sonnengottes Re.

Bibel
Nach allgemeiner Ansicht ist die Schlange in der Bibel weitestgehend ein Sinnbild des Teufels. In der Geschichte vom Paradies (1. Mose 3) ist die Schlange Sinnbild der Versuchung und Verführung zum Bösen; sie weckt Zweifel an Gottes Güte und verführt Eva, vom „Baum der Erkenntnis des Guten und des Bösen“ zu essen. Martin Luther übersetzt das hebräische Wort „da’at“ mit „Erkenntnis“ im Sinne von „Allwissenheit“: der Mensch will sein wie Gott und macht sich zum Herrn über „Gutes und Böses“, das heißt über alles.

Als das Volk Israel durch die Wüste wandert, wird es von Schlangen geplagt (4. Mose 21); Mose soll eine Eherne Schlange aufrichten, und jeder, der zu ihr aufschaut, soll bewahrt bleiben. Hier erscheint die Schlange (wie für die Christen das Kreuz) als Heilszeichen. In 2. Kön. 18,4 wird berichtet, dass diese eherne Schlange, als „Nehuschtan“ bezeichnet, bis in die Zeit des Königs Hiskia aufbewahrt wurde; weil sie aber kultisch verehrt wurde, wurde sie durch Hiskia zerschlagen.

Auch wenn Jesus seinen Jüngern empfielt: „Seid klug wie die Schlangen und ohne Falsch wie die Tauben!“ (Matth. 10,16), bleibt im Buch der Offenbarung des Johannes die Schlange dennoch eindeutig ein Bild des Bösen: „Und er ergriff den Drachen, die alte Schlange, die der Teufel und der Satan ist.“ (Offenbarung 20,2).

Naher Osten
Im Vorderen Orient stand die Schlange allgemein für Weisheit und Erleuchtung, welche die tiefen Geheimnisse des Lebens verstand. Diese Vorstellung hat in der biblischen Geschichte der Vertreibung aus dem Paradies überlebt, wo die Schlange Eva die „Frucht der Erkenntnis“ überreichte. In einigen gnostizistischen Sekten wurden Eva und die Schlange für das den Menschen zur Verfügung gestellte Wissen verehrt (wobei sie dort manchmal auch als männlicher Begleiter Evas, Ophion, dargestellt wurde).

Germanen
In der germanischen Mythologie spielt die Midgardschlange, die die Welt umspannt, zugleich aber das Göttergeschlecht der Asen bedroht, eine wichtige Rolle.

Balten
In der heidnischen Religion der Balten spielten Schlangen ebenso wie Kröten eine erhebliche Rolle, denn sie gelten, weil sie auf der Erde (lit. žemė) leben, als Symbol der Erdgöttin Žemyna. Jede Familie schätzte sich glücklich, wenn sich eine Ringelnatter an der Feuerstelle, im Badehaus oder unter der Handmühle niederließ. Man fütterte sie wie ein Haustier mit Eiern und Milch und beobachtete gewissenhaft, ob sie das Futter auch annahm.

Italien
In Italien war der Stamm der Marser bekannt als Schlangenverehrer und Schlangenzähmer. Noch heute findet in dem Ort Cocullo eine Schlangenprozzesion zu Ehren eines Heiligen statt.[8]

Aborigines
Die Regenbogenschlange verkörpert in den Mythen der Aborigines den Ur-Zustand der Natur im Zustand der Traumzeit und herrscht über ihre gleichermaßen lebensspendenden und verschlingenden Aspekte, insbesondere behütet sie das Wasser.

Mittelamerika
Das archetypische Motiv Ouroboros wird häufig mit ein oder zwei sich in den Schwanz beißenden Schlangen dargestellt und symbolisiert die Unendlichkeit. In einigen Kulturen Mittelamerikas ist der Ouroboros heute eine lebendige Gottheit.

Quellen, Bilder und Informationen

Belege

  1. Reptiles du monde: Abbildungen der verschiedenen Bezahnungen
  2. Warum haben Schlangen eine gespaltene Zunge?
  3. Paul Friedel, Bruce A. Young, J. Leo van Hemmen: Auditory localization of ground-borne vibrations in snakes. Physical Review Letters 100, 048701 (2008), doi:10.1103/PhysRevLett.100.048701
  4. Altersliste verschiedener Schlangenarten
  5. Untere anderem bei Wolfgang Böhme 2004
  6. Böhme 2004, Mikkos Phylogenetic Archive: Platynota
  7. Beispiel für die Entdeckung einer neuen Schlangenart
  8. http://www.welt.de/print-welt/article226497/Die_Schlangen__des_heiligen_Dominikus.html

Literatur

Weblinks

 Wiktionary: Schlange – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen und Grammatik
 Commons: Schlangen – Bilder, Videos und Audiodateien