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Pferde

Dieser Artikel behandelt das zoologische Taxon der Pferde. Für das Hauspferd siehe den Artikel Hauspferd. Für andere Bedeutungen siehe Pferd.
Pferde

Das Grevyzebra (Equus grevyi), eine ostafrikanische Pferdeart

Systematik
Klasse: Säugetiere (Mammalia)
Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
Überordnung: Laurasiatheria
Ordnung: Unpaarhufer (Perissodactyla)
Familie: Pferde (Equidae)
Gattung: Pferde
Wissenschaftlicher Name
Equus
Linnaeus, 1758
Arten

Die Pferde oder Einhufer (Equidae) bilden eine Säugetierfamilie aus der Ordnung der Unpaarhufer (Perissodactyla), die nur eine lebende Gattung, Equus, umfasst. Zur Familie der Pferde gehören die Tiere, die als Pferde, Esel und Zebras bezeichnet werden. Die Abgrenzung der Arten ist bis heute umstritten; insgesamt werden meist sieben Arten unterschieden, von denen viele in ihrem Bestand gefährdet sind. Hauspferd und Hausesel hingegen, die domestizierten Formen des Wildpferds respektive des Afrikanischen Esels, spielen als Last- und Reittier eine wichtige Rolle und sind weltweit verbreitet.

Inhaltsverzeichnis

Merkmale

Allgemeines

Pferde sind generell stämmige Tiere mit vergleichsweise großen Köpfen und langen Gliedmaßen. Größe und Gewicht variieren: Sie erreichen Kopfrumpflängen von 200 bis 300 Zentimetern, der Schwanz wird 30 bis 60 Zentimeter lang, und die Schulterhöhe beträgt 100 bis 160 Zentimeter. Das Gewicht ausgewachsener Tiere liegt zwischen 175 und 450 Kilogramm. Das Fell ist dicht und meist kurz, die meisten Arten haben am Nacken, am Schopf und am Schwanz längere Haare, Langhaar genannt. Die Fellfärbung ist bei den meisten Arten grau oder braun an der Oberseite und weißlich-grau an der Unterseite. Streifen an Schultern und Gliedmaßen können bei mehreren Arten vorhanden sein, die drei Zebraarten sind durch ihr auffälliges schwarz-weißes Fellkleid bekannt.

Gliedmaßen

Eines der charakteristischsten Merkmale der Pferde ist die Reduktion der Zehenanzahl; so haben alle heute lebenden Arten nur mehr eine funktionale Zehe (Monodactylie). Es handelt sich dabei um die dritte Zehe, die restlichen Zehen sind zurückgebildet und am Skelett des Vorderbeins als rudimentäre Griffelbeine erhalten. Hufe bilden als „Hufschuh“ eine vollständige Bedeckung des letzten Zehengliedes. Beim Gehen setzen Pferde nur das letzte Zehenglied auf, sie sind also Spitzengänger. Pferde haben wie alle Unpaarhufer ein sattelförmiges Talonaviculargelenk (Sprunggelenk zwischen Sprungbein (Talus) und Kahnbein (Naviculare)), das die Beweglichkeit stark einschränkt. Die Elle ist stark reduziert und in der unteren Hälfte mit der Speiche verschmolzen; ebenso ist das untere Ende des Wadenbeins vollständig mit dem Schienbein verwachsen. Der Oberschenkelknochen ist vergleichsweise kurz, allerdings am Gelenkkopf mit einem großen Knochenfortsatz (Trochanter tertius) versehen. Das Schlüsselbein fehlt.

Kopf und Zähne

Pferde haben einen wuchtigen Kopf, der Gesichtsschädel ist auffallend langgestreckt und wird vorwiegend vom Oberkiefer gebildet. Auch das Zwischenkieferbein ist verlängert. Das Nasenbein ist lang und schmal, die Augenhöhle ist weit nach hinten versetzt und liegt hinter den Zähnen. Das Kiefergelenk liegt hoch, der Unterkieferast ist vergrößert. Die Augen liegen seitlich am Kopf, die Ohren sind lang und beweglich.

Pferde haben pro Kieferhälfte jeweils drei Schneidezähne, diese sind meißelförmig ausgebildet. Ein Eckzahn ist in der Regel nur bei männlichen Tieren vorhanden, bei Weibchen fehlt er oder ist sehr klein. Dahinter klafft eine als Diastema bezeichnete Lücke. Pro Kieferhälfte haben Pferde meist drei Prämolaren (ein vierter, der vorderste, ist nur selten vorhanden) und drei Molaren. Die Prämolaren ähneln im Bau stark den Molaren und sind ebenfalls hochkronig (hypsodont). Durch Abschliff entsteht ein Relief aus gewundenen Schmelzleisten, dazwischen sind Lagen aus Zement und Dentin. Die Bezahnung stellt eine ideale Anpassung an harte Grasnahrung dar.

Innere Anatomie

Pferde sind wie alle Unpaarhufer Enddarmfermentierer, das heißt, dass die Verdauung größtenteils erst im Darmtrakt stattfindet. Der Magen ist – in Gegensatz etwa zu dem der Wiederkäuer – stets einfach gebaut und einkammerig; die Fermentation findet im sehr großen Blinddarm (der bis zu 90 Liter fasst) und im doppelschlingigen, bis zu 4 Meter langen aufsteigenden Grimmdarm (Colon ascendens) statt. Insgesamt kann der Darmtrakt bis zu 26 Meter lang sein.

Pferde unterscheiden sich im Bau des Eierstocks von allen anderen Säugetieren: Das gewöhnlich als „Rinde“ bezeichnete Eierstockgewebe mit den Follikeln liegt bei ihnen im Inneren des Organs, das gefäßführende Eierstockmark dagegen außen. Die Eierstockrinde reicht nur an einer Stelle an die Oberfläche. Diese Stelle ist als Einziehung auch von außen sichtbar und wird als „Ovulationsgrube“ (Fossa ovarii) bezeichnet, nur an dieser Stelle kann der Eisprung (Ovulation) erfolgen. Männliche Tiere haben ein Skrotum, aber wie alle Unpaarhufer keinen Penisknochen.

Eine Besonderheit der Pferde ist der Luftsack, der eine Aussackung der Ohrtrompete unterhalb der Schädelbasis darstellt.

Verbreitungsgebiet und Lebensraum

Die wilden Formen der rezenten Pferdearten leben heute noch im östlichen und südlichen Afrika und in den zentralen Regionen Asiens. In den letzten Jahrtausenden ist das Verbreitungsgebiet der Pferde deutlich zurückgegangen. Bis zum Ende des Pleistozäns waren sie über weite Teile Eurasiens, Afrikas und Amerikas verbreitet. Auf dem amerikanischen Kontinent sind sie vor rund 10.000 Jahren aus nicht genau geklärten Gründen ausgestorben. Als Gründe dafür werden die Bejagung durch die neu eingewanderten Menschen, klimatische Veränderungen nach dem Ende der letzten Eiszeit, eine Seuche oder eine Kombination dieser Faktoren vermutet. Auch im westlichen Europa dürften die Bestände vor rund 10.000 Jahren ausgestorben sein. In Nordafrika und Westasien wurden sie vermutlich in der Antike ausgerottet – lediglich im Irak und im Iran hielt sich eine Population des Asiatischen Esels bis ins 20. Jahrhundert. Im östlichen Europa sind die letzten wildlebenden Pferde – die Tarpane – im 19. Jahrhundert ausgestorben.

Im Gegensatz dazu wurden Hauspferd und Hausesel vom Menschen weltweit verbreitet, in einigen Ländern gibt es auch verwilderte Populationen beider Formen. Die größte Anzahl verwilderter Hauspferde und -esel lebt jeweils in Australien, aber auch in den USA und anderen Ländern sind sie zu finden.

Als Lebensraum bevorzugen Pferde offenes Gelände, sie finden sich in Savannen und Steppen, aber auch in trockeneren Habitaten wie Halbwüsten und Wüsten. Nur der Waldtarpan war in Europa überwiegend Waldbewohner.

Lebensweise

Sozialverhalten

Obwohl Pferde auch tagsüber auf Nahrungssuche gehen können, sind sie vorwiegend dämmerungs- und nachtaktiv. Das Sozialverhalten ist unterschiedlich. Bei einigen Arten wie Grevyzebra und Afrikanischem Esel etablieren die männlichen Tiere Paarungsterritorien, die über 10 Quadratkilometer groß sein können – die größte bekannte Reviergröße aller Pflanzenfresser. Obwohl sich manchmal Tiere zu Verbänden zusammenfinden, gibt es bei diesen Arten keine dauerhaften Beziehungen zwischen erwachsenen Tieren. Bei anderen Arten (wie Przewalski-Pferd, Berg- und Steppenzebra) begleiten die Hengste überwachend eine stutengeführte Herde. In diesem Fall kann es auch zur Bildung größerer Herden mit etablierter Rangordnung kommen. Die Kommunikation mit Artgenossen erfolgt mittels Gesten, etwa die Haltung der Ohren, des Kiefers oder des Schwanzes, aber auch durch Laute.

Nahrung

Pferde sind ausschließlich Pflanzenfresser und nehmen in erster Linie Gräser zu sich, in unterschiedlichem Ausmaß werden auch Blätter und andere Pflanzenteile gefressen. Die meisten Arten trinken täglich, obwohl sie auch längere Zeit ohne Wasser auskommen können.

Feinde und Feindverhalten

Pferde haben eine Reihe natürlicher Feinde, dazu zählen in erster Linie große Raubtiere wie Hyänen, Wölfe, Wildhunde und Großkatzen. Sie sind wie viele Huftiere ausgesprochene „Fluchttiere“. Der Körperbau der Pferde ist auf schnelles und ausdauerndes Laufen ausgelegt, bei Bedrohung versuchen Pferde daher, falls irgend möglich, zu flüchten. Wenn sie in die Enge getrieben werden, können Pferde auch mit den Hufen treten oder Angreifern schmerzhafte Bisswunden zufügen.

Fortpflanzung

Die Tragzeit der Pferde beträgt zwischen 330 bis 410 Tage – am längsten beim Grevyzebra, am kürzesten beim Hauspferd. In der Regel kommt ein einzelnes Jungtier zur Welt. Dies ist relativ schwer (es erreicht 9 bis 13 % des Gewichts der Mutter) und weit entwickelt, es kann der Mutter schon wenige Stunden nach der Geburt folgen. Nach 0,5 bis 1,5 Jahren wird das Jungtier entwöhnt. Die Geschlechtsreife tritt mit zwei bis sechs Jahren ein, wobei sich Männchen aufgrund der Sozialstrukturen meist erst in höherem Alter fortpflanzen können als Weibchen. Das Höchstalter von Pferden liegt bei etwa 40 Jahren in freier Wildbahn, Tiere in menschlicher Obhut können knapp 50 Jahre alt werden. Zwischen den einzelnen Arten sind auch Hybridbildungen bekannt. Kreuzungen zwischen Zebras und anderen Pferdearten heißen Zebroide oder Zebrule.

Systematik und Stammesgeschichte

Äußere Systematik

Die nächsten lebenden Verwandten der Pferde sind die Tapire und die Nashörner, gemeinsam bilden sie die Ordnung der Unpaarhufer (Perissodactyla). Allerdings sind Tapire und Nashörner enger miteinander verwandt, weswegen die Pferde zusammen mit ihren ausgestorbenen Vorfahren in eine eigene Unterordnung Hippomorpha (Pferdeverwandten) gestellt werden.

Die rezenten Arten

Die Anzahl der Pferdearten ist immer noch umstritten, meist werden sieben oder acht Arten unterschieden:

Innere Systematik

Die genauen Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den einzelnen Arten sind nicht restlos geklärt. Vermutlich bilden die drei Zebraarten eine gemeinsame Abstammungslinie, ebenso die „Esel“ (Afrikanischer und Asiatischer Esel sowie Kiang). Das Wildpferd ist vermutlich am entferntesten mit den übrigen Arten verwandt und hat sich schon früh von einer „Zebra-Esel-Linie“ abgespalten. Die folgende phylogenetische Rekonstruktion orientiert sich an Stephen Budiansky (1997).

Pferde (Equus)
  │
  ├── Wildpferd (E. ferus)
  │
  └──N.N.
        ├──Afrikanische Esel (E. asinus)
        ├──Asiatische Esel und Kiang (E. hemionus + E. kiang)
        │
        └──N.N.
              ├──Bergzebra (E. zebra)
              │
              └──N.N.
                   ├──Grevyzebra (E. grevyi)
                   └──Steppenzebra (E. quagga)

Stammesgeschichte

Die Stammesgeschichte der Pferde zählt zu den mittels Fossilienfunden am besten dokumentierten innerhalb der Säugetiere. Sie gilt als Paradebeispiel für den graduellen evolutionären Wandel und ist charakterisiert durch die Entwicklung von kleinen, mehrzehigen, blätterfressenden Waldbewohnern hin zu langbeinigen, einzehigen Grasfressern. Diese Entwicklung war jedoch keine lineare Folge, sondern führte oft zur Entstehung von Seitenlinien und evolutionären „Sackgassen“.

Ein Großteil der Evolution der Pferde vollzog sich in Nordamerika, doch immer wieder wanderten Seitenlinien nach Eurasien ein. Afrika erreichten die Equiden erst im oberen Miozän, Südamerika im oberen Pliozän.

Eozän

Als einer der frühesten und bekanntesten Pferdeverwandten gilt Hyracotherium (früher auch Eohippus genannt) aus dem Eozän – ein kleines Waldtier mit einer Schulterhöhe von nur circa 20 Zentimetern, das mit seinen kleinen, vierhöckerigen Backenzähnen Blätter und Früchte zerkaute. Die systematische Stellung von Hyracotherium ist umstritten. Heute neigt man eher dazu, in dieser Art nicht einen direkten Vorfahren der heutigen Pferde zu sehen; vielmehr wird es mit verwandten Arten wie Palaeotherium und Propalaeotherium in die Familie der Palaeotheriidae eingeordnet. Diese sind in erster Linie aus Europa belegt und starben im Oligozän aus.

Der erste Vertreter der Pferde war Pliolophus, ein Tier, das Hyracotherium ähnelte. (Die meisten Pliolophus-Arten wurden ursprünglich sogar der Gattung Hyracotherium zugerechnet.) Dieses Urpferd dürfte sich von dem basalen Unpaarhufer Hallensia oder einer verwandten Art herleiten. Einer seiner Nachfahren war Orohippus, der sich im Bau der Zähne und der Zehen von Pliolophus unterschied und vermutlich schon etwas festere Pflanzenkost bevorzugte. Die Gattung lebte vor ca. 50 Millionen Jahren in Nordamerika. Sein Nachfahre Epihippus, der vor rund 47 Millionen Jahren lebte, war ebenfalls auf Nordamerika beschränkt.

Oligozän

Aus frühen hyracotherinen Pferden wie Orohippus und Epihippus entwickelte sich die Unterfamilie der Anchitherinae. Als einer ihrer ersten Vertreter bildete sich bereits im späten Eozän, vor rund 40 Millionen Jahren, in Nordamerika die Gattung Mesohippus heraus. Dieses Pferd hatte eine Schulterhöhe von rund 60 Zentimetern. Der Rücken war nicht mehr so gekrümmt wie bei seinen Vorfahren, und die Beine, der Hals und der Gesichtsschädel waren länger. Mesohippus hatte hinten und vorne drei funktionale Zehen, vorne allerdings zusätzlich noch eine rudimentäre vierte Zehe. Das Tier lief wie seine Vorläufer immer noch auf Pfoten. Am Beginn des Oligozäns, vor rund 35 Millionen Jahren, entwickelte sich aus Mesohippus die Gattung Miohippus. Dieses Pferd war schon wesentlich größer als Mesohippus und besaß einen etwas längeren Schädel.

Miozän

In dieser Zeit veränderte sich das Klima grundlegend. Vor allem in Nordamerika wurde es trockener, die Wälder schrumpften, und offene Graslandschaften entstanden. Dies hatte einen bedeutsamen Trend in der Pferdeevolution zur Folge. Die Pferde passten sich nach und nach an die neuen Bedingungen einer Steppenlandschaft an. Sie wurden größer, um sich in der freien Landschaft schneller fortbewegen zu können, und entwickelten, weil sie ihre Ernährung allmählich von Laub auf Gras umstellten, vergrößerte Zahnkronen-Flächen. Die Zähne der Anchitherinae waren allerdings noch nicht hochkronig wie die späterer Pferde.

Nach den oligozänen Formen (Mesohippus, Miohippus) lebten im Miozän spätere Gattungen der Anchitherinae in Nordamerika. Eine davon war Anchitherium, das über die Bering-Brücke auch nach Eurasien gelangte. Damit war es die erste Gattung der Pferde, die diesen Kontinent nach dem Verschwinden der Familie im Eozän wieder besiedelte. Anchitherium war von China bis Spanien verbreitet, dennoch starb seine Linie nachkommenlos aus. Zu den Vorfahren der heutigen Pferde entwickelten sich andere, nordamerikanische Gattungen der Anchitherien wie Parahippus, das vor etwa 23 Millionen Jahren auftauchte. Das Tier besaß noch drei Zehen, hatte aber längere Zähne als seine Vorfahren. Aus ihm entwickelte sich vor 18 Millionen Jahren Merychippus, das bereits zur selben Unterfamilie (Equinae) wie heutige Pferde gerechnet wird. Dieses Pferd war etwa 1 Meter hoch, und der Gesichtsschädel ähnelte schon dem eines modernen Pferdes. Auch Merychippus besaß noch drei Zehen, doch stand das Tier schon völlig auf den Zehenspitzen. Die Zähne hatten hohe Furchen mit einer dicken Zahnschmelzschicht. Weil das harte Gras aufgrund seines hohen Kieselsäuregehalts in Form eingelagerter Opalphytolithe die Zähne schnell abnutzt, entwickelten diese Pferde harte, hochkronige Zähne mit Schmelzfalten auf der Kaufläche.

Aus Merychippus-ähnlichen Tieren entwickelte sich einerseits der Seitenzweig der Hippotheriini, zu dem unter anderen Hipparion und Hippotherium gezählt werden, andererseits die Equini, zu denen die heutigen Arten gehören. Während Merychippus auf Nordamerika beschränkt war, wanderte Hipparion vor etwa 12 Millionen Jahren über die Beringlandbrücke nach Eurasien ein und ersetzte dort Anchitherium. Hipparion erreichte als erste Pferdegattung auch den afrikanischen Kontinent.

Innerhalb der Equini, die sich währenddessen in Nordamerika weiterentwickelten, verschwanden langsam die seitlichen Zehen. Einer ihrer ältesten Vertreter war Pliohippus, der vor rund 15 Millionen Jahren in Nordamerika lebte. Es sah den modernen Pferden schon sehr ähnlich und war bereits einzehig.

Plio-Pleistozän

Dinohippus aus dem oberen Miozän und Pliozän Nordamerikas ist der Vorläufer der Gattungen Equus, Allohippus, Plesippus und Hippidion, die im Laufe des Pliozäns, ab etwa 4 Millionen Jahren entstehen. Dinohippus besaß im Gegensatz zu den späteren Pferdegattungen noch die für miozäne Pferde so typischen Schädelgruben vor den Augen, deren Funktion unbekannt ist. Allohippus und Plesippus gelangten als erste Vertreter der Pferde im engeren Sinne (Equinae) vor etwa 2,5 Millionen Jahren von Nordamerika nach Eurasien. Vor etwa 1,5 Millionen Jahren erreichten die ersten Pferde der Gattung Equus, zu der alle heutigen Arten gehören, ebenfalls von Nordamerika kommend, Eurasien. Mit dem Erscheinen dieser fortschrittlichen Gattungen verschwanden die Hipparionen auch in der Alten Welt, nachdem sie in Nordamerika bereits vorher ausgestorben waren.

Mit der Entstehung der Landbrücke von Panama wanderten die Pferde auch in Südamerika ein. Die ersten Pferde dieses Kontinents zählten zur Gattung Hippidion, die vor etwa 2,5 Millionen Jahren aus Nordamerika einwanderte. Vor etwa 2 Millionen Jahren erreichten allerdings auch Pferde der Gattung Equus Südamerika, wo sie bald darauf mehrere Arten hervorbrachten. Eine davon war Equus andinum, das im südlichen Patagonien genau wie Hippidion saldiasi bis in die Nacheiszeit überlebte. Es wurden auch zahlreiche nordamerikanische Pferdearten aus dem späten Pleistozän beschrieben, doch neuere Untersuchungen lassen vermuten, dass sich alle auf zwei weit verbreitete Arten zurückführen lassen: auf eine schlanke Art, die im englischen als „stilt-legged horse“ bezeichnet wird und früher für einen nahen Verwandten des Halbesels gehalten wurde, sowie auf eine caballine Art, die möglicherweise sogar mit dem Eurasischen Przewalski-Pferd identisch ist. Auf dem gesamten amerikanischen Kontinent starben die Pferde aus nicht genau bekannten Ursachen vor etwa 10.000 Jahren aus.

Vermutlich geht das heutige Wildpferd (Equus ferus) auf die besonders großen Wildpferde des ausgehenden Eiszeitalters, die meist als Equus germanicus bezeichnet werden, zurück. Diese dürften ihrerseits aus dem mittelpleistozänen Pferd Equus mosbachensis hervorgegangen sein, das aber anscheinend kein Nachfahre der frühen eurasischen Equus-Arten (z. B. Equus suessenbornenis) ist, sondern eher auf die nordamerikanische Art Equus scotti zurückgeht. Der Vorfahre der Steppenzebras lag nicht bei Equus stenonis, wie lange vermutet wurde, sondern bei Formen wie Equus mauritanicus und Equus capensis. Der Afrikanische Esel lässt sich auf Equus melkiensis zurückführen, die Abstammungslinien von Berg- und Grevyzebra sind noch völlig unklar. Die Wurzeln der Halbesel reichen bis etwa eine Million Jahre zurück, ein Seitenzweig dieser Gruppe ist die pleistozäne Form Equus hydruntinus aus Europa und Westasien.

Pferde und Menschen

Domestikation

Hauptartikel: Pferdehaltung

Das Hauspferd und der Hausesel haben in der Geschichte der Menschheit als Reit-, Arbeits- und Lasttiere eine bedeutende Rolle gespielt. Der genaue Zeitpunkt der Domestikation beider Arten lässt sich nicht mehr genau eruieren, Schätzungen zufolge geschah dies beim Hausesel rund 4000 vor Christus und beim Hauspferd etwas später.

Im Gefolge des Menschen haben beide Arten eine weltweite Verbreitung erlangt. Aufgrund der Motorisierung der Landwirtschaft und der Verbreitung des Automobilverkehrs ist die Nutzung von Pferden und Eseln in den westlichen Industrieländern stark zurückgegangen und wird meist nur mehr als Hobby oder Sport durchgeführt. In den unterentwickelten Regionen der Erde ist dieser Einsatz von Tieren aber immer noch weit verbreitet.

Ein weiterer wichtiger Bereich der Nutzung von Pferden ist der Verzehr ihres Fleisches. Auch die Stuten- und Eselsmilch werden verwendet und die Haut beider Arten wird zu Leder verarbeitet, wobei Pferdeleder bei der Herstellung aufwändiger Schuhe eine besondere Bedeutung zukam. Im Gegensatz zu anderen Nutztieren spielten diese Zwecke jedoch stets eine untergeordnete Rolle.

Bedrohung

Die meisten Pferdearten sind gefährdet. Durch Bejagung und Einschränkung des Lebensraumes wurden viele Arten an den Rand der Ausrottung gedrängt. Das Quagga, vermutlich eine Unterart des Steppenzebras, wurde Ende des 19. Jahrhunderts ausgerottet, das Przewalski-Pferd gilt als in freier Wildbahn ausgerottet und lebt nur mehr dank Auswilderungsprojekten in der Natur. Vom wildlebenden Afrikanischen Esel gibt es nur mehr wenige hundert Exemplare, die IUCN listet ihn als vom Aussterben bedroht (critically endangered). Grevy- und Bergzebra gelten als stark gefährdet (endangered), der Asiatische Esel als gefährdet (vulnerable), der Kiang als gering gefährdet, und nur eine wildlebende Art, das Steppenzebra, zählt noch nicht zu den gefährdeten oder bedrohten Arten.[1]

Referenzen

  1. IUCN Red List of Threatened Species, abgerufen am 15. Oktober 2006

Literatur

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